تحصيلات تکميلي

تاريخ دفاع : 27/6/81

رشته و گرايش : زيست شناسي-سيستماتيک گياهي

استاد مشاور : دکتر مصطفي اسدي-دکتر فريدون ترمه

نام و نام خانوادگي : مهدي يوسفي

دانشكده : علوم

استاد راهنما : دکتر احمد آرياوند

بررسي تاکسونوميک جنس Agropyron در ايران

چكيده

گونه هاي جنس Agropyron Gaertner ازگياهان مرتعي با ارزش بشمار مي روند و برخي از آنها در برابر خشكي، سرما، شوري و آفات بسيار مقاوم هستند. درباره تعداد گونه هاي اين جنس بين گياه شناسان اختلاف نظر وجود دارد. براساس ساختار ژنومي ، بسياري از گونه هايي كه در گذشته در جنس Agropyron قرارداشتند به جنس Elymus L. انتقال يافته اند و امروزه جنس Agropyron به حدود 10 گونه وبه همين تعداد زيرگونه محدود شده است. يكي ازگونه هـاي مهم آن A. cristatum (L.) Gaertner است كه به دليل پيچيدگي تاكسونوميك مورد توجه پژوهشگران بوده است. دراين گونه كمپلكس سه سطح پلوئيدي وجود دارد (2n=2x=14، 2n=4x=28 و 2n=6x=42). هدف پژوهش حاضر، بررسي تاكسونوميك جنـــس Agropyron Gaertner در ايران بود.

در ابتدا تغييرات تاكسونوميك كمپلكس Agropyron-Elymus در ايران، درسطح گونه ها، به روش فنتيك بررسي شد. براي اين منظور 22 گونه از جنس Agropyron ، هر يك به عنوان يك OTU در نظر گرفته شدند و هركدام از لحاظ 33 صفت كيفي مطالعه گرديدند. داده ها به روش UPGMA و ضريب فاصله اي در صد ناسازگاري مورد آناليز خوشه اي قرار گرفتند. فنوگرام حاصله جدايي دوجنس Agropyron و Elymus از يكديگر را به خوبي نشان داد و با تغييرات تاكسونوميك انجام شده دراين كمپلكس كه براساس ساختار ژنومي صورت گرفته است مطابقت داشت.

ساختار تشريحي برگ و اپيدرم نمونه هايي ازجمعيت هاي مختلف كمپلكس A. cristatum (L.) Gaertner بررسي شد. همچنين بذرهايي كه طي سفرهاي علمي درسالهاي 1378 تا 1381 جمع آوري شده بود، در شرايط آب و هواي اصفهان كاشتــه شدند و با نمونه هاي طبيعي مورد مقايسه قرارگرفتند. بين يك جمعيت ديپلوئيد و جمعيت هاي تتراپلوئيد و هگزاپلوئيد از لحاظ طول ياخته هاي روزنه اي برگ تفاوت وجود داشت. متوسط طول ياخته هاي روزنه اي برگ در نمونه ديپلوئيد 2/39 ، براي تتراپلوئيد ها 2/53 و براي هگزاپلوئيد ها 1/64 ميكرون بود.

در بررسي سيتولوژيك، يك جمعيت ديپلوئيد ازهمدان شناختــه شد. ديپلوئيدها نادرند و از لحاظ پژوهشي داراي اهميت هستند . همچنين نشان داده شد كه ميزان آنوپلوئيدي در هگزاپلوئيدها حدود 18% و در تتراپلوئيدها حدود 4-3 درصد است. علت اين تفاوت مورد بحث قرارگرفت.

سطوح پلوئيدي ومقدار DNA هسته اي 6 نمونه ازجمعيت هاي كمپلكـس A. cristatum (L.) Gaertner به روش فلوسايتومتري (FCM) تعيين گرديد و نتايج آن با روشهاي آماري (آناليز واريانس) مورد تجزيه و تحليل قرارگرفت. مقدار 2C Value براي تتراپلوئيدها 4/26 تا 56/27 پيكوگرم و براي يك نمونه هگزاپلوئيد 47/43 پيكوگرم برآورد شد وتفاوت مشاهده شده بين جمعيت هاي تتراپلوئيد مورد بحث قرارگرفت.

كاريوتيپ وايديوگرام نمونه هايي ازجمعيت هاي ديپلوئيد، تتراپلوئيد و هگزاپلوئيد از كمپلكس A. cristatum تهيه و تفاوت هاي مشاهده شده از طريق آناليز واريانس بررسي گرديد. ميانگين طول ژنوم هاپلوئيد براي نمونه ديپلوئيد 89/60 ، براي تتراپلوئيدها 05/115 و براي هگزاپلوئيدها 45/170 ميكرون بود. ازنتايج آماري اينطور نتيجه گيري شد كه تتراپلوئيد و هگزاپلوئيدها رفتار اتوپلوئيدي دارند و اختلاف جزيي دربين آنها ناشي از اختلافات ساختاري در كروموزم ها مي باشد.

دربخش ديگري ازپژوهش رفتارميوزي كروموزوم ها درنمونه هايي از جمعيت هاي تتراپلوئيد از كمپلكس A. cristatum (L.) Gaertner ، يك جمعيت تتراپلوئيد (2n=4x=28) از A. desertorum (Fisch. ex Link) Schultes و يك جمعيت ديپلوئيد (2n=2x=14) از گونه Elymus libanoticus (Hackel) Melderis بررسي شد. دراين بررسي دو نمونه ديپلوئيدي از گونه A. cristatum (L.) Gaertner در بين گياهان كاشته شده شناسائي گرديد. همچنين نشان داده شد كه در بين جمعيت هاي تتراپلوئيد فراواني اشكال كروموزومي تتراوالاني حدود 84/1 و فراواني هگزاوالان ها كــم و در حدود 1/. است. اين امر حـــاكي از اتوپلي پلوئيد بودن آنها است.

تاكسونومي كمپلكس A. Cristatum به روشهاي بيومتري، نمودارفاصله أي Wells و آناليز خوشه أي (به روش UPGMA و ضريب فاصله أي در صد ناسازگاري) مورد ارزيابي قرارگرفت. نتايج به صورت نمودارهاي پراكنش، نمودارهاي ستوني و فنوگرام ارائه گرديد و نشان داده شد كه در بين نمونه هاي بررسي شده، 6 تيپ مورفولوژيك قابل تشخيص است . اين نتايج مبناي بازنگري تاكسونوميك جنس Agropyron درايران واقع شد. همچنين ارتباط برخي ازصفات باشرايط اكولوژيك مورد بررسي قرارگرفت.

براي بررسي ديپلوئيدها، كاريوتيپ يـك نمونه ديپلوئيـد از گونه A. cimmericum Nevski كه بذر آن از سوئد (دكتر سالومون) دريافت شده بود، با كاريوتيپ نمونه ديپلوئيد ديگري از ايران مورد مقايسه قرارگرفت و تفاوت هاي بين آنها نشان داده شد. همچنين مقايسه كاريوتيپ نمونه ديپلوئيدي ازايران با كاريوتيپ ديپلوئيدهاي ديگر از همين كمپلكس، كه توسط پژوهشگران مختلف بررسي شده بود، نشان داد كه نمونه مورد نظر با آنها تفاوت دارد. اين تفاوت درصفات ظاهري نيز قابل مشاهده بود. بنابراين اين نمونه ديپلوئيـــد به عنوان واريتة:

A. cristatum (L.) Gaertner subsp. pectinatum (M. Bieb.) Tzvelev var. minor Uosofi

(واريته جديد) معرفي گرديد. در بررسي نمونه هاي هرباريومي مشخص شد كه زير گونة

A. cristatum subsp puberulum (Boiss. ex Steud.) Tzvelev 

در فلور ايران وجود دارد، ولي رويشگاه آن در ارتفاعات سبلان بسيار محدود شده است.

در مطالعه جمعيت هاي تتراپلوئيد از كمپلكـس A. cristatum نمونه هائي از شمال همدان وجود داشت كه در تمام آناليزها با نمونه هاي ديگر تفاوت اساسي داشتند. اين نمونه ها، زيرگونه جديدي از گونه A. cristatum در نظر گرفته شدند و بـــه عنوان زير گونة

A. cristatum (L.) Gaertner subsp. hamadanicum Uosofi

معرفي گرديدند. همچنين دركاوشهاي صحرائي كه به منظور جمع آوري نمونه ها صورت گرفت، تاكسون زير:

Elymus lazicus (Boiss.) Melderis subsp. attenuatiglumis (Boiss. et Bal.) Melderis

به عنوان تاكسون جديد براي فلور ايران گزارش گرديد. در مجموع در اين پژوهش يك تاكسون جديد براي فلور ايران و يك زيرگونه و يك واريته جديد براي عالم گياهي معرفي گرديد.

در آخرين بخش، تك نگاره جنس Agropyron ، كليد شناسايي و نقشه پراكنش تاكسون هاي اين جنس در ايران ارائه گرديد. جنس Agropyron Gaertner كه در فلورا ايرانيكا 23 گونه از آن براي فلور ايران گزارش شده بود، درحــــال حاضر به گونه A. cristatum (L.) Gaertner با 4 زير گونه و3 واريتة زير:

A. cristatum (L.) Gaertner

subsp. pectinatum (M. Bieb.) Tzvelev

var. pectinatum

var. imbricatum (Roemer et Schultes) G. Beck

var. minor Uosofi

subsp. incanum (Nab.) Melderis

subsp. puberulum (Boiss. ex Steud.) Tzvelev

subsp. hamadanicum Uosofi

و 2 گونه احتمالي A. bulbosum Boiss. و A. desertorum (Fisch. ex Link) Scult. تقليل يافته است.